Александр Марков: В норме альтруисты должны отбраковываться

Экология познания: Интервью с биологом Александром Марковым о генах альтруизма, эволюционном отборе и отказе от размножения

«В норме альтруисты должны отбраковываться, несмотря на то что они полезны для группы»

Интервью с биологом Александром Марковым о генах альтруизма, эволюционном отборе и отказе от размножения.

Материал подготовлен на основе радиопередачи «ПостНаука» на радио Русская Служба Новостей. Ведущий — главный редактор проекта ПостНаука Ивар Максутов, гость эфира — Александр Марков, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института РАН, профессор РЭШ, заведующий кафедрой биологической эволюции Биологического факультета МГУ.

— Многим кажется, что альтруизм является контраргументом против теории эволюции и вообще эволюционного развития жизни. Так ли это?

— Да, есть такое мнение среди далеких от биологии людей, что эволюционная теория не может объяснить появление жертвенного поведения, когда индивид вдруг жертвует своими корыстными интересами ради каких-то других особей. На первый взгляд может показаться, что такое поведение должно безжалостно отбраковываться отбором. Действительно, мы не так уж часто встречаемся с проявлением жертвенности в природе, но все же такие случаи есть.

— Наивная интерпретация теории Дарвина говорит, что, поскольку выживает сильнейший, он должен всех убивать и делать нехорошие вещи.

— Совершенно верно. Просто «выживает сильнейший» — это очень кривая формулировка. Далеко не всегда выживает именно сильнейший, а есть очень много разных способов повысить эффективность размножения собственных генов.

— Какая природа у альтруизма? Эволюционная?

— Наверное, сначала нужно пояснить, что мы понимаем под альтруизмом, когда речь идет не о людях, а о других живых существах. Некоторые специалисты вообще не любят использовать термин «альтруизм», считая его слишком антропоморфным, и заменяют его какими-то другими словами. Но мы давайте просто договоримся, что, говоря «альтруизм», мы будем иметь в виду не людей, а такое поведение особи, которое ведет к повышению приспособленности, то есть репродуктивного успеха других особей, и к снижению приспособленности ее самой, вот такое поведение можно условно договориться называть альтруистическим. Какие его корни? 

Собственно, это такая одна из любимых задачек для эволюционных биологов-теоретиков. Как его объяснить? На самый первый взгляд кажется, что это объяснить трудно, на второй взгляд кажется, что на самом деле легко, если привлечь групповой отбор. Альтруистическое поведение особи полезно для групп, значит, те группы, в которых много альтруистов, будут побеждать и лучше размножаться, а те группы, где мало альтруистов, будут, соответственно, вымирать, проигрывать и так далее. Именно в таком духе и высказывался Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор». Там он фактически привлек факт войн, вражды межгрупповой и написал, что, очевидно, те племена наших предков, в которых было больше мужественных, честных, доблестных, то есть альтруистичных, как мы говорим, членов, побеждали те племена, где преобладают одни эгоисты, и, соответственно, их становилось больше. 

Проблемы начались в тот момент, когда биологи стали строить математические модели и проверять эти размышления при помощи простых математических моделей, а потом и компьютерных. И они увидели, что не так-то просто подобрать условия, в которых работает в чистом виде такой групповой отбор. Потому что для группы может быть выгоден ваш альтруизм, но внутри другое дело. Если сравнивать вас с другими членами группы, то быть альтруистом по определению невыгодно. Соответственно, будет работать индивидуальный отбор внутри группы, который будет снижать долю альтруистов, то есть альтруисты будут отбраковываться. Группе может быть тысячу раз полезно, чтобы там были альтруисты, но, если они альтруисты, значит, они жертвуют своим репродуктивным успехом ради других, значит, их становится меньше, а эгоистов становится больше автоматически. Групповой отбор слабее, чем индивидуальный. И получалось по моделям, что в норме альтруисты должны отбраковываться, несмотря на то что они полезны для группы.

— При этом репродуктивная функция является определяющей. То есть не столько распределение ресурсов, но в первую очередь возможность передать собственные гены?

— С точки зрения эволюции, да. Если мы говорим именно о биологической эволюции, то имеет значение только эффективность размножения собственных генов, именно это и есть приспособленность. Все остальное сводится к этому.

— Необходимы ли определенные специальные условия для альтруистического поведения?

– Да. И поиском таких условий довольно эффективно биологи занимаются в течение последних лет 50. Серьезное изучение этих механизмов началось где-то в 60-е годы. В том числе большой вклад Уильям Гамильтон, великий английский теоретик, внес в эти работы. Самая такая работоспособная и убедительная теория на сегодняшний день называется теория родственного отбора.

Суть теории родственного отбора очень хорошо выразил в свое время великий биолог Джон Холдейн, который сказал, что готов отдать жизнь, чтобы спасти двух родных братьев или восемь кузенов. Штука там такая, что в основе эволюции лежит распространение генов. Ген, или, точнее, генетический вариант (аллель), — это объект не единичный, каждая аллель присутствует в популяции в виде множества копий. И то, куда пойдет эволюция, зависит именно от судьбы всего этого множества копий, станет ли этих копий в следующем поколении больше или меньше. Гены «заинтересованы» в том, чтобы их становилось больше, и иногда складывается такая ситуация, что гену, влияющему на поведение, оказывается выгодно пожертвовать одной или двумя своими копиями для того, чтобы дать преимущество другим своим копиям, которые заключены в других организмах. В результате организм жертвует собой ради других организмов, но поскольку в этих других организмах есть копии этого же самого гена, то ген тем самым блюдет свои корыстные интересы. Копий этого гена, влияющего на поведение, станет больше. Такой ген мы называем геном альтруизма.

— При этом предполагается, что в восьми кузенах этот генетический материал, эти самые аллели присутствуют с меньшей вероятностью, чем в случае братьев?

— Да, совершенно верно. Значит, если у вас есть родной брат и у вас есть ген альтруизма, то вероятность того, что у вашего родного брата тоже есть этот ген альтруизма, равна одной второй. Мы говорим о родственном отборе, там используется такой показатель степени родства, вот родство с братом у нас 0,5, а степень родства с двоюродным братом у нас одна восьмая.

— Понятно. Есть ли у этой логики какие-то реальные биологические примеры, примеры из животного мира?

— Сейчас модно стало критиковать теорию родственного отбора, но на самом деле мне кажется, что эта теория в принципе не может быть на сегодняшний день опровергнута никак. Во-первых, потому что это строгая логика. Там есть простейшее неравенство, ген альтруизма будет поддержан отбором, то есть будет расти его частота в том случае, если RB>C, где R — это степень родства, B — это величина выигрыша, который получает адресат альтруистического акта, то есть польза от альтруизма, а C — это цена, которую платит альтруист за этот альтруистический акт. Вот если R умножить на B больше, чем C, то ген альтруизма совершенно автоматически, хотим мы этого или нет, будет распространяться, увеличивать свою частоту, и все. Это доказывается, как теорема Пифагора. Вот мы определили переменные R, B и C, и из них просто следует однозначно, что при выполнении этого неравенства ген альтруизма будет распространяться, так что тут опровергать нечего. Другое дело, насколько часто этот эффект имеет место в реальной природе, насколько часто оказывается важным это обстоятельство. По-видимому, это достаточно часто оказывается важным, потому что если мы посмотрим на реальные случаи альтруизма, самопожертвования в природе, то по большей части это именно случаи, когда живые существа жертвуют своими интересами именно ради родственников, ради близких родственников. Часто это вообще клоны.

Клонами называют совокупность генетически идентичных особей, которые произошли в результате бесполого размножения от одного предка. Скажем, тли, насекомые-вредители, размножаются как половым путем, так и бесполым. И самка может провести путем партеногенеза множество потомков, генетически идентичных ей самой, вот это будет клон. В таком клоне возможен альтруизм. Даже сейчас у некоторых паразитов обнаружили такой альтруизм, когда там тоже клональное размножение и много генетически идентичных паразитов сидят в улитке, и часть из них жертвует собственным размножением, занимается тем, что они находят и убивают других паразитов, которые пытаются залезть в эту же самую улитку. То есть это такие паразиты-воины, они не размножаются, вместо этого они набрасываются и убивают паразитов-конкурентов.

— То есть их альтруизм заключается в том, что они отказываются от размножения ради того, чтобы защитить другие копии и обеспечить им выживание?

— Да, ради того, чтобы защитить своих братьев или сестер бесполых. Они генетически идентичны все, поэтому R, эта самая степень родства, равняется единице, и это идеальные условия для того, чтобы родственный отбор поддержал альтруизм. И именно в таких случаях мы чаще всего этот альтруизм и находим. Из насекомых самое широкое распространение альтруизм в виде отказа от размножения и помощи другим особям получил у перепончатокрылых насекомых, это всем известные осы, пчелы, муравьи, у которых размножается в семье обычно одна самка и один или несколько самцов, а все остальные особи — это рабочие особи, которые не размножаются, а только помогают царице выращивать ее потомство. А почему именно они? Еще Гамильтон предложил возможное объяснение, почему именно в этом отряде насекомых так получилось. Дело в том, что у них там очень необычная система наследования пола. 

Я не буду вдаваться в подробности, но смысл в том, что у перепончатокрылых сестры являются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У сестер, двух пчел или ос, коэффициент родства 0,75, у них три четверти общих генов. А у матери и ее дочери 0,5, как у нас, как и у всех животных, поэтому очень сильные предпосылки для того, чтобы особь предпочла заботу о сестрах рождению собственных детей, чем, собственно, и занимаются муравьи, пчелы и так далее. Но есть еще, правда, термиты, это насекомые тоже общественные, у которых то же самое, эусоциальность, то есть рабочие особи отказываются от размножения, и у них нет этой особенности, у них дети и братья имеют R=0,5. Но у термитов принята моногамия, то есть одна самка — один самец. Что максимизирует степень родства между братьями и сестрами? В этой формуле Гамильтона R равняется 0,5. Если родители верны друг другу, один папа, одна мама, то у всех детей получается между собой R=0,5, такой же, как между родителем и ребенком. То есть здесь достаточно любого пустяка, чтобы чаша весов склонилась в сторону заботы о братьях и сестрах, а не в пользу заведения своих детей. Это все очень хорошо объясняется как раз с позиции родственного отбора. 

И, наконец, еще один совершенно четкий пример, подтверждающий мощь теории родственного отбора, состоит в следующем. Вот многоклеточный организм, ведь он когда-то образовался из содружества одноклеточных организмов, да? Клетки перестали расходиться, часть клеток — это половые клетки, они имеют возможность передать свои гены потомству, а все остальные клетки многоклеточного организма как бы альтруистически отказываются от собственного размножения, жертвуют собой, возможностью оставить свои гены в следующих поколениях ради того, чтобы небольшая часть клеток размножилась. То есть на первых этапах формирования многоклеточного организма из колонии одноклеточных это типичный альтруизм.

— Это удивительный пример на самом деле, потому что всегда как бы на подобную ситуацию мы привыкли смотреть иначе. Но на самом деле даже сама логика того, что мы обслуживаем собственные гены, тоже является некоторой, как мне представляется, формой альтруизма, то есть что сам наш организм, по сути и все многообразие сложных форм, обслуживает очень ограниченное количество клеток, которые должны дальше определенным образом передаться и трансформироваться. Каким образом эта вся история объясняет нам вообще отношения внутри подобных сообществ и такое явление, как социальный паразитизм?

— Этот пример с многоклеточными организмами я привел, чтобы объяснить, в чем проблема социального паразитизма, заодно и показать мощь теории родственного отбора. В течение эволюции было много попыток создать многоклеточный организм из множества одноклеточных, мы сейчас видим в природе некоторые промежуточные формы. Но есть, в принципе, два способа. Можно заставить разные одноклеточные организмы собраться вместе и построить многоклеточный организм, и некоторые бактерии, некоторые одноклеточные, более сложные организмы пытаются это делать. Но эти попытки никогда не заходили далеко. Только самые простые, примитивные многоклеточные, скажем, плодовые тела, образуются. А по-настоящему перспективным способом создания многоклеточного организма оказался другой способ, когда многоклеточный организм формируется из потомков одной единственной клетки. Клетка делится, ее потомки генетически идентичны, и они-то очень хорошо находят общий язык друг с другом и способны к альтруизму. Почему? Потому что у них R равно единице, потому что они генетически идентичны. 

А что происходит, если R меньше единицы, как в случае, когда много амеб сползается вместе и вместе строят плодовое тело? Есть такие колониальные, социальные амебы, которые живут по отдельности, а когда становится мало пищи, они выделяют специальные призывные сигнальные вещества, сползаются в кучку, образуют такой плазмодий, поползают вместе, а потом превращаются в плодовое тело, в котором часть этих амеб превращается в споры и может пережить тяжелые времена и продолжить род, но часть погибает, потому что они идут на построение ножки плодового тела и в споры превратиться не могут, то есть тут опять альтруизм. Требуется определенный альтруизм от части этих амеб.

— Правильно ли я понимаю, что размножение, то есть развитие многоклеточного организма путем размножения из первоначальной клетки, возможно в первую очередь потому, что альтруизм этих клеток обусловлен тем, что у них как бы единый генетический материал, общее R равно единице, именно благодаря этому возможно построение этого организма, потому что они готовы жертвовать друг ради друга?

– Именно так. У них нет никаких предпосылок для жульничества, для эгоизма. При R=1 с точки зрения отбора вообще абсолютно все равно, о ком вы заботитесь — о себе или о соседе: вы генетически идентичны. Если вы можете пожертвовать собой, чтобы помочь одной или двум соседним клеткам, то мутацию, склоняющую вас к такому поведению, отбор обязательно поддержит.

— Насколько человек в принципе, насколько Homo sapiens в состоянии жертвовать собственными репродуктивными функциями ради развития и усиления репродуктивных функций у другого?

— Как известно, люди сплошь и рядом этим занимаются. Если взять случаи войн, например, то это очевидно: люди берут в руки дубину или автомат и рискуют жизнью ради блага своей группы.

— Но здесь можно сказать, что определенные социальные, религиозные, идеологические, какие-то мировоззренческие паттерны определяют их подобное поведение. То есть они это делают не потому, что их биологическая природа к этому толкает, а потому что есть определенные морально-этические, религиозные, философские установки.

– Знаете, морально-этические, религиозные установки в каждом народе, в каждом племени, в каждую эпоху свои и разные, а воюют все и воевали всегда. Люди в Каменном веке отчаянно кроили друг другу черепа дубинами, и это было с незапамятных времен. То есть это дает веские основания предполагать, что склонность к враждебному отношению к чужим ради своих, склонность рисковать жизнью и здоровьем ради того, чтобы помочь своим, набив морду чужим, такое поведение, которое называется парохиальным альтруизмом, — оно почти наверняка прописано в наших генах, грубо говоря. То есть гены, повышающие вероятность того, что мы быстро и легко научимся такому поведению, конечно, отбирались. Это эволюционно обусловленная склонность, она у нас очень сильно развита. Делиться на своих и чужих, а потом жертвовать жизнью и здоровьем ради своих, нанося вред чужим, типично для Homo sapiens в высшей степени.

— То есть, в принципе, националистическое поведение абсолютно типично эволюционно?

— Оно самое простое, самое примитивное для Homo sapiens, этому не надо учиться: вот эти в серых шкурах — свои, а те в желтых шкурах — чужие, за этих надо умирать, а тех надо убивать — это самая примитивная наша человеческая психология, которой почти учиться-то и не надо. И поэтому так легко толпу склонить к такому поведению: мы — свои, они — чужие, вперед, круши.

— А вообще есть исследования или есть какие-то факты относительно распространенности альтруизма, альтруистического поведения у гоминид? То есть отличался как-то, условно говоря, австралопитек от неандертальца, неандерталец от Homo sapiens и так далее?

— У нас нет генетических данных по ранним гоминидам, никаких генетических данных нет, мы только знаем, что вот уже Homo erectus ранние, жившие 1,8 миллиона лет назад… Древнейшие четкие признаки альтруизма, такого поведения, нетипичного для обезьян, — это череп беззубого старика, который найден в Грузии, грузинский человек (Homo georgius), это переход между habilis и erectus. Беззубый старик или, скорее, старушка, которая, потеряв все зубы, еще долгое время жила (после потери зубов лунки заросли), соответственно, ее кто-то кормил, ее кормили сородичи. Вот это такой чисто человеческий альтруизм, поведение, другим обезьянам не свойственное или свойственное в меньшей степени. То есть, видимо, уже на ранних этапах, где-то 2-3 миллиона, может быть, 4 миллиона лет назад, у нашей гоминидной линии тенденция к взаимопомощи своим в пределах сплоченной группы уже получила развитие. Видимо, в связи со сменой образа жизни, с тем, что наши предки начали жить в саванне, охотиться на крупную дичь, или они сначала были падальщиками, все эти стратегии требуют более высокой кооперации, чем тот образ жизни, который ведут, скажем, шимпанзе, хотя у них кооперация тоже есть. опубликовано econet.ru

Александр Марков, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института РАН, профессор РЭШ, заведующий кафедрой биологической эволюции Биологического факультета МГУ

P.S. И помните, всего лишь изменяя свое потребление - мы вместе изменяем мир! © econet